تنفس در گياه
اگر چه تنفس ظاهراً نوعي تبادلات گازي ، همراه با مصرف اكسيژن و توليد گاز كربنيك است ، امّا تعريف درست آن اكسيداسيون مواد غذايي درون سلول وآزاد شدن ا نرژي از آن ها است. تنفس ممكن است هميشه با توليد گاز كربنيك و مصرف اكسيژن همراه نباشد.
اعمالي از قبيل مصرف اكسيژن ،دفع گازكربنيك و توليد حرارت آثار ظاهري ناشي از انجام عمل تنفس است كه در همه سلول هاي زنده روي مي دهد. عمل تنفس در گياهان از دو گروه واكنش تشكيل مي شود :
1- كنش هاي فيزيكي و مكانيكي كه تبادلات گازهاي تنفسي را بين گياه و محيط خارج ميسرو تنظيم مي كنند.
2- كنش هاي شيميايي كه سبب تثبيت اكسيژن و آزاد شدن گاز كربنيك از گياه مي گردد.
انواع تنفس
تنفس هوازي: در برخي از مراحل اين تنفس ، استفاده از اكسيژن جو به عنوان يك ماده تركيب شونده ضرورت دارد .
تنفس غير هوازي : در اين نوع تنفس به اكسيژن جو نياز اجباري نيست ولي در حضور آن نيز مي تواند صورت گيرد.
فرايند اصلي تنفس ايجاد موادي با ميل تركيبي شديد است .اين مواد دردرجه اول قادربه ايجاد تركيبات مهم اند ، دردرجه دوم نقش آن هاايجاد انرژي لازم براي اعمال حياتي سلول است وبخشي نيزدرجريان اعمال تنفس ، عملاً به صورت حرارت ازبين مي رود.
حاصل كلي مصرف انرژي ناشي ازتنفس ، ساخته شدن تركيباتي نظير كلسترول و اسيد هاي چرب با استفاده از ATPو همچنين ساير مواد پر انرژي است . نقش تنفس گذشته از ايجاد مولكول هاي پرانرژي ATPو ايجاد تركيبات درون سلولي وحفظ شكل ساختار پروتوپلاسم درتوزيع كروموزوم ها وسايراجزا درجريان تقسيم سلولي،باعث گردآمدن مواد محلول ونقل وانتقال آن ها نيزمي شود.
برخي ازپديده هاي حياتي مانند رشد ساقه درخلاف جهت نيروي جاذبه ، رشد ريشه درجهت نيروي جاذبه و ... فرايند هايي مرتبط با انرژي حاصل از تنفس هستند.
شدت نسبي تنفس
شدت نسبي تنفس بستگي به اندام وبافت تنفس كننده آن وهمچنين شرايط محيط داشته ، بسيار متغير است . بين مقدارپروتوپلاسم موجود در يك بافت وشدت نسبي تنفس آن ارتباط وجود دارد. شدت تنفس در بافت هاي مريستمي به سبب بالا بودن مقدار پروتوپلاسم نسبت به وزن خشك بافت، بيشترين مقدار را داشته ،حّد آن نسبت به بافت هاي كاملاً متمايز شده وتخصيص يافته به مراتب بيشتراست. هرقدر بافت ها مسن تر وپير تر شوند شدت تنفس در آن ها كم تر مي شود.شدت تنفس در دانه ها و هاگ هاي گياهان در حال خواب وغيرفعال ، كم ترين حّد ممكن را دارد.
عواملي كه بر شدت تنفس اثر مي گذارند
عوامل متعدد دروني وبيروني بر شدت تنفس گياه اثرمي گذارند كه مهّم ترين آنها عبارتند از:
شرايط پروتوپلاسمي سلول هاي سازنده بافت : شدت تنفس در بافت هاي جوان ومريستمي كه سرشار از پروتوپلاسم اند بيشتر از بافت هاي پير است . شرايط ساختاري اجزاء درون سلولي ،توزيع سيستم آنزيمي ازيك سلول به سلول ديگرو همچنين تعداد ميتوكندري ها اثرات مهمي بر شدت تنفس دارند.
درجه حرارت محيط : تأثيري نسبتاً پيچيده بر شدت تنفس دارد . درحالت كلّي،درجه حرارت دريك حدّ معين شدت تنفس راافزايش داده ،هرقدردرجه حرارت از اين حد معين افزايش يابد به علت غير فعال شدن آنزيم هاي درون بافتي شد ت تنفس نيز كاهش مي يابد . اگر درجه حرارت ازحد معين پايين تربرود، شدت تنفس نيز كم مي شود و در صفر درجه تقريباً وضع نامحسوس پيدا مي كند.
مواد غذايي : افزايش مواد در محلول هاي غذايي ، شدت تنفس را در گياه بالا برده كمبود آن برعكس سبب نقصان شدت تنفس مي شود.
نسبت تراكم اكسيژن ويا گاز كربنيك جو: همراه با ديگرعوامل وشرايط محيطي ، همچنين در فاصله اي كه گياه در معرض تراكم آن ها قرار دارد ، اثرات متفاوتي برشدت تنفس دارند. درحالت طبيعي وعادي ،مقدار اكسيژن و گاز كربنيك جو تقريباً وضعي ثا بت داشته و يا تغييرات آن ها كم است و اين نوسانات تاثيرقابل ملاحظه اي برشدت تنفس ندارند. به هر حال اگر تراكم اكسيژن جو به عللي بيش از 5 درصد نسبت به وضع عادي آن در جوتغيير كند ، مثلاً كاهش يابد ، بديهي است كه شدت تنفس نيز كاهش مي يابد واين كاهش احتمالاً به علت افزايش ظرفيت تخميري برخي بافت ها نسبت به بافت هاي ديگراست . تراكم زياد گازكربنيك در حدود10درصد يا بيشترمسلماً شدت تنفس را كاهش خواهد داد وعلت اين كاهش تا حدودي به افزايش غلظت قند در سلول ها ارتباط دارد . مشخص ترين اثرات -نغييرات غلظت گاز كربنيك و اكسيژن اتمسفر روي تنفس بي شك اثراتي است كه روي ريشه ها ، ساقه ها ي زير زميني و بذرها دارد . غلظت گاز كربنيك اتمسفر خاك ممكن است بعضي اوقات تا 10درصد وگاهي خيلي بيشتر باشد ، در صورتي كه محتويات اكسيژن دربعضي خاك ها پاره اي مواقع ممكن است تقريباًصفر باشد. اثرمعمولي هر يك يا هر دواين شرايط كند ساختن شدت تنفس است.
از دست رفتن آب درون بافتي :سبب پژمردگي برگ ها وساير اندام هاي گياه شده ، شدت تنفس را بالا مي برد. وقتي برگ ها يا ساير اندام هاي گياهي به حالت پژمردگي نزديك مي شوند ، نشاسته جمع شده اغلب به قند ها تبديل مي شود و افزايش محتويات كربوهيدرات محلول سلول ها ممكن است باعث افزايش شدت تنفس شود .
تغييرات نور: نوركه سبب بالارفتن شدت فتوسنتزدراندام هاي سبزمي شود بر شدت تنفس اين اندام ها نيز اثر مي گذارد. تجزيه وتحليل اثر نور روي فتوسنتز به سبب وقوع فرايندي به نام تنفس نوري كه در بسياري گياهان به علت نور روي مي دهد پيچيده است. اثرات نورروي " تنفس در تاريكي " اصطلاحي كه در مقابل تنفس نوري به كارمي رود ،غير مستقيم است . در اندام هاي سبز گياه ، نورممكن است به علت تأ ثيرش روي ميزان سوبستريت حاصل از فتوسنتز بر ميزات تنفس اثر گذارد. قرار گرفتن اندام هاي گياهي در معرض روشنايي مستقيم معمولاً منجر به افزايش درجه حرارت درآن ها مي شود كه ممكن است به نوبه خودسبب افزايش شدت تنفس شود.
زخمي شدن اندام : سبب افزايش شدت تنفس مي گردد. وقتي يك غده ي سيب زميني را با بريدن دو قسمت كنيم ، دو قسمت بريده آن بيش از حالت كامل سيب زميني ، گازكربنيك ازدست مي دهند وعلت اين امراحتمالاً مربوط به افزايش قند در آن ها است.افزايش قند در سلول هايي كه به محل جراحت نزديك اند بيشتر از سلول هايي است كه از آن دوراند.
اثرات مكانيكي : در برخي گونه هاي گياهي با يك تحريك مكانيكي ساده مثلاً مالش ملايم برگ يا خم نمودن پهنك آن ، شدت تنفس افزايش مي يابد.
برخي مواد شيميايي : حتي به مقداركم مانند سيانورها ،مونواكسيد كربن فلوريد ها و ...در مراحلي ازتنفس به صورت بازدارنده آنزيمي عمل كرده ، شدت تنفس را كم مي كنند.
نقطه موازنه گاز كربنيك
درشدت نورغيرمحدود كننده غلظت گازكربنيكي وجوددارد كه درآن فتوسنتز جبران تنفس رامي كندومقدارفتوسنتزظاهري صفراست.غلظت گازكربنيك اتمسفري كه در اين شرايط وجود دارد، نقطه موازنه گاز كربنيك خوانده مي شود. مقداراين كميّت به طورقابل ملاحظه اي با شرايط محيطي مخصوصاً درجه حرارت و هم چنين ازيك نوع گياه به گياه ديگرتفاوت مي كند . بعضي نمونه ها نقطه موازنه ي بسيارپاييني دارند مانند: ذرت، نيشكر،ذرت خوشه اي .
تنفس نوري
اين اصطلاح به يك نوع تنفس مشخصي اطلاق مي شود كه بسياري ازانواع گياهان وقتي درمعرض نورقراردارند ازخود نشان مي دهند. اين تنفس فقط دربافت هاي كلروفيل دارروي مي دهدوبخشي ازآن طي مكانيزم فتوسنتزدركلرو پلاست ها بخشي دراندامك هاي سلولي به نام پراكسي زوم ها و بخشي در ميتوكندري ها به وقوع مي پيوندد. پراكسي زوم ها اندامك هاي كروي شكل به قطر5/ 1- 2/0ميلي ميكرون هستند و به نظر مي رسد كه دروهله اول با اين فرايند مربوط اند. همبستگي نزديكي ميان نقطه موازنه گازكربنيك وتنفس نوري وجود دارد. گونه هايي از قبيل ذرت كه نقطه موازنه گاز كربنيك پاييني دارند تنفس نوري اندكي از خود نشان مي دهند يا اين فرايند در آن ها روي نمي دهد . گونه هايي مانند گوجه فرنگي كه نقطه موازنه گاز كربنيك درآن ها نسبتاً بالاست تنفس نوري زيادي دارند. ميزان تنفس نوري را با اندازه گيري توليد گازكربنيك برگ يا شاخه برگ داري كه دراتمسفرعاري ازگازكربنيك درمعرض نور قراردارد مي توان تعيين كرد. اين قبيل اندازه گيري ها نشان داده اند كه در توتون ، شدت تنفس نوري تقريباً 4برابر شدت تنفس ميتوكندري آن است. درمقابل ، گياه ذرت درروشنايي افزايش مختصري در تنفس نسبت به تاريكي نشان مي دهد ، اگر چه شدت تنفس ميتوكندريايي اين گونه تقريباً با توتون برابر است .
اسيد گليكوليك يك عامل متابوليسمي عمده درتنفس نوري است . اين ماده محصول فرعي فتوسنتز است كه دركلروپلاست ها احتمالاًازبرخي مواد كه بالاخره به قند تبديل مي شوند ساخته مي شود . دراولين مرحله اكسيداسيون ،اسيد گليكوليك در پراكسي زوم ها تحت تاًثير آنزيم اسيد گليكوليك اكسيداز به اسيد گلي اكسيليك و پراكسيد هيدروژن تجزيه مي شود .پراكسيد هيدروژن تشكيل شده بعداً توسط آنزيم كاتالازبه اكسيژن وآب برگردانده مي شود . مراحل بعدي متابوليسم اسيد گليكوليك كاملاًروشن نيست ولي شواهدي هست كه اسيد گلي اكسيليك بعداً درپراكسي زوم ها به گليسين تبديل مي شودودومولكول گليسين به نوبه خود به سرين تبديل مي شوند . مرحله اخيرظاهرا ًدرميتوكندري ها انجام مي گيرد وتوليد گازكربنيك به نظرمي- رسد كه طي اين مرحله ازسلسله فعل وانفعال ها وقوع يابد. سرين مجدداً به مواد حدواسط توليد شده در فتوسنتز ملحق مي شود .
روابط متقابل نزديكي ميان فرايند هاي فتوسنتز و تنفس نوري وجود دارد. به طور كلّي گياهاني كه شدت تنفس نوري در ان ها بالاست از نظر فتوسنتز از گياهاني كه شدت تنفس نوري آن ها پايين است راندمان كم تري دارند . درتنفس نوري بسياري ازمواد حد واسط فتوسنتزتوليد نمي شود و اسيد گليكوليك ساخته مي شود كه دراكسيداسيون آن فسفات يا استرفسفات دخالت ندارد.بنابراين برخلاف تنفسي كه درتاريكي صورت مي گيردتنفس نوري منجربه توليد تركيبات انرژي زا از قبيل ATP نمي شود.
منابع مورد استفاده:
دكتر قهرمان – احمد – گياه شناسي پايه – انتشارات دانشگاه تهران – 1383
ماير، آندرسون ، بونينگ ، فراتيان - مباني فيزيولوژي گياهي - حسين لساني، مسعود مجتهدي- انتشارات دانشگاه تهران- 1383
